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mwbaInuleae mwbqmwbgCass., 1819 è una mwbwtribù di mwcapiante mwcqangiosperme mwcgdicotiledoni della mwcwfamiglia delle mwdaAsteracee (sottofamiglia mwdqAsteroideae).cite-ref-apgiv-1-0[1]cite-ref-2[2]

• Etimologia

• Descrizione

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Sistematica

• Filogenesi

• Composizione della tribù

• Sinonimi

• Generi della flora spontanea italiana

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della tribù deriva dal suo mwgqgenere più importante (mwggmwgwInula mwhaL.) che a sua volta potrebbe derivare da un vocabolo mwhqlatino usato dai mwhgRomani per indicare proprio queste piante (mwhwPlinio (23 - 79) e mwiaDioscoride (40 - 90) usano questo nome che è considerato una corruzione del termine mwiqgreco "mwighelenion"cite-ref-3[3]). Altri Autori propongono un'altra mwjwetimologia: la derivazione da un vocabolo mwkagreco mwkqenàein (= purificare) facendo riferimento ovviamente alle presunte proprietà mediche della pianta.cite-ref-4[4]

Il mwlwnome scientifico di questa tribù è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese mwmaAlexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione "mwmqJournal de Physique, de Chemie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88." del 1819.cite-ref-5[5]

mwvaPortamento. Questa tribù comprende mwvqalberi, mwvgarbusti, subarbusti ed mwvwerbe perenni o annue. Alcune specie si sono adattate ai brevi periodi vegetativi delle zone aride o a sviluppo salino (specie mwwasucculente). In questa tribù sono comprese specie mwwqermafrodite, mwwgmonoiche, mwwwdioiche oppure mwxaginomonoiche.cite-ref-pignatti-6-0[6]cite-ref-stra-7-0[7]cite-ref-judd-8-0[8]cite-ref-fs-9-0[9]cite-ref-kj-10-0[10]

mwcgFusto. La parte sotterranea del mwcwfusto consiste prevalentemente in mwdarizomi allungati o mwdqtuberosi (genere mwdgmwdwJasonia). La parte aerea del fusto può essere provvista di condotti di resina (generi mweamweqBlumea, mwegmwewLimbarda, mwfamwfqTelekia e altri) oppure no. Generalmente il mwfgfloema è privo di strati fibrosi; inoltre sono assenti i tessuti mwfwlatticiferi.

mwgqFoglie. Le mwggfoglie lungo il mwgwcaule sono disposte in modo alternato o eventualmente subopposto. In alcuni casi si possono trovare raggruppate all'apice dei rami (generi mwhamwhqCylindrocline e mwhgmwhwMonarrhenus), o confinate in una mwiarosetta basale (generi mwiqRhodogeron e mwiwmwjaSachsia). La lamina può essere semplice, mwjqpennatifida o mwjgpennatosetta con bordi interi, seghettati o dentati. La consistenza può essere carnosa (generi mwjwmwkaIphiona e mwkqmwkgLimbarda). Spesso la superficie è ghiandolosa e mwkwpubescente o ricoperta da peli settati (genere mwlamwlqPterocaulon). La base della foglia può essere ristretta o mwlgdecorrente lungo il mwlwpicciolo (generi mwmamwmqCalostephane, mwmgmwmwGeigeria, mwnamwnqLaggera e altri).

mwnwInfiorescenza. Le mwoainfiorescenze sono formate da mwoqcapolini sia solitari che in formazioni mwogcorimbose, mwowpanicolate o da forme più o meno da cilindriche sottili a sferiche. I capolini possono essere sia mwpaeterogami che mwpqomogami di tipo sia mwpgradiata che mwpwdiscoide. I mwqacapolini sono formati da un mwqqinvolucro composto da mwqgbrattee disposte in modo mwqwembricato al cui interno un mwraricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o mwrqfiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali o mwrgdel disco. I fiori possono essere più di 100. L'involucro può essere cilindrico, campanulato o a forma di coppa. Le brattee sono disposte generalmente su più righe; hanno consistenza mwrwerbacea o cartilaginea, ma senza margini mwsaialini; gli mwsqstereomi non sono divisi. Il ricettacolo è piatto, convesso o concavo; può essere provvisto di pagliette (a protezione della base dei fiori) o esserne privo (nudo).

mwswFiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 mwtaverticilli: mwtqcalice – mwtgcorolla – mwtwandroceo – mwuagineceo) e pentameri (mwuqcalice e mwugcorolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

mwvqmwvgfiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una o più serie; la forma è mwvwligulata (mwwazigomorfa). mwwqfiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente mwwgtubulose (mwwwattinomorfe); sono mwxaermafroditi o (raramente) funzionalmente maschili.

• mwxwFormula fiorale:

mwygmwywmwzamwzq*/x mwzgK mwzw ∞ ∞ {\displaystyle \infty } , [mw0aC (5), mw0qA (5)], mw0gG 2 (infero), acheniocite-ref-judd520-11-0[11]

• mw2qCalice: i mw2gsepali del mw2wcalice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• mw3qCorolla:

mw4amw4qfiori del raggio: la forma della mw4gcorolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore può essere giallo, rosa, porpora, viola o bianco. mw4wfiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4-5 brevi lobi; il colore può essere giallo, rosa, porpora o qualche volta bianco.

• mw5gAndroceo: l'mw5wandroceo è formato da 5 mw6astami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono mw6qconnati e formano un manicotto circondante lo mw6gstilo; le mw6wteche (produttrici del polline) sono troncate e non sono speronate. La base delle antere può essere lunga o corta con code ramificate oppure no (raramente sono prive di coda). Il tessuto dell'mw7aendotecio è a forma radiata o polarizzata. Le cellule del collare dei mw7qfilamenti sono piatte o di tipo mammelloso.

• mw7wGineceo: il mw8agineceo ha un mw8qovario uniloculare mw8ginfero formato da due mw8wcarpelli.cite-ref-pignatti-6-1[6] Lo mw-astilo è unico e con due mw-qstigmi nella parte apicale. Gli stigmi spesso sono provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione, oppure da peli ottusi che terminano ben al di sotto della biforcazione. Le superfici stigmatiche confluiscono all'apice, mentre alla base sono separate in due distinte linee (lignee stigmatiche marginalicite-ref-judd-8-1[8]). Il mw-gpolline è spinuloso.

mwaqaFrutti. I mwaqefrutti sono degli mwaqiacheni con mwaqmpappo. Gli acheni in genere sono provvisti di 5 fasci vascolari; la forma è ellissoide, spiralata o a sezione triangolare, spesso con coste mwaqqsclerenchimatiche. Talvolta sono presenti dei condotti o delle cavità resinose. La superficie è mwaquglabra o ricoperta da peli ghiandolari. Nei fiori funzionalmente maschili gli acheni spesso sono molto ridotti. L'epidermide dell'achenio è provvista di grandi cristalli di mwaqyossalato di calcio, oppure di cristalli simili alla sabbia, oppure ne è priva.cite-ref-judd-8-2[8] Gli acheni dei fiori del raggio generalmente sono simili a quelli del disco, qualche volta più piatti. Il pappo è formato setole capillari, o setole capillari miste a piccole squame o larghe squame sole. Qualche volta il pappo ha la forma di una anello o anche è assente.

mwaq0Impollinazione: l'mwaq4impollinazione avviene tramite insetti (mwaq8impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).cite-ref-stra-7-1[7]cite-ref-judd-8-3[8]

mwarkRiproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).

mwarsDispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mwarwmirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: mwar0zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del mwar4pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

L'mwaseareale di questa tribù si trova principalmente in mwasiEurasia, nell'mwasmAfrica (est e sud) e in parte nell'mwasqAmerica (soprattutto del sud); alcuni generi però hanno una distribuzione mondiale (mwasumwasyPluchea). Il clima preferito è quello caldo.

La mwaskfamiglia delle mwasoAsteracee (o mwassCompositae, mwaswmwas0nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre mwas423000 mwas8specie distribuite in mwata1715 mwategenericite-ref-12[12]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia mwatyAsteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.cite-ref-apgiv-1-1[1]cite-ref-fs-9-1[9]cite-ref-kj-10-1[10]

La tribù di questa voce è una delle 21 tribù della sottofamiglia mwauuAsteroideae). Da un punto di vista mwauyfilogenetico, la tribù Inuleae fa parte del supergruppo "Asteroideae grade" (o supertribù "Asteroidae"); l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae". All'interno del supergruppo fa parte del gruppo chiamato "Helianthodae" ed è vicina alle tribù mwaucHelenieae, mwaugAthroismeae e mwaukFeddeeae.cite-ref-13[13]cite-ref-14[14]

Il gruppo "Helianthodae", chiamato anche "Heliantheae Alliance", si distingue soprattutto per le mwavmbrattee mwavqinvolucrali disposte su 1 – 3 serie, per le mwavuteche delle mwavyantere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello mwavcstilo, per i rami dello stilo (gli mwavgstigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica (tranne in Eupatoriaea).cite-ref-tolweb2-15-0[15]

All'interno della tribù sono state definite due linee monofiletiche, un mwav4“gruppo fratello” dell'altra. Una linea corrisponde al nucleo delle Inuleae s.s. (sottotribù mwav8Inulinae) con corolle soprattutto di colore giallo, con mwawastili provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione e mwaweacheni provvisti di un grande cristallo di mwawiossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide. L'altra linea (coincidente con la sottotribù mwawmPlucheinae) ha corolle con varie tonalità di rosa, malva o porpora, con mwawqstigmi ricoperti di peli acuti, ma senza la caratteristica di avere dei grandi cristalli di ossalato nelle cellule dell'epidermide dell'achenio.cite-ref-kj-10-2[10]cite-ref-16[16]

Non tutti i generi di questa tribù sono ben definiti. Il genere mwaw4mwaw8Blumea è un assemblaggio eterogeneo di specie con caratteristiche (specialmente micromorfologiche) anche molto diverse. Anche il genere mwaxamwaxePulicaria per il momento non è considerato monofiletico; generi come mwaximwaxmJasonia e mwaxqmwaxuDittrichia hanno dimostrato un forte grado di parentela con questo genere. mwaxymwaxcInula, il genere tipo, non è monofiletico com'è attualmente circoscritto; probabilmente generi come mwaxgmwaxkTelekia, mwaxomwaxsPentanema e mwaxwChrysophtalmum sono imparentati con mwax4Inula. Anche per i generi mwax8mwayaPentanema e mwayemwayiEpaltes sono stati sollevati dei dubbi sulla loro monofilia. La descrizione delle due specie di mwaymAdelostifma non è stata ancora molto approfondita per cui potrebbero rappresentare due generi diversi. Il genere mwayumwayyPluchea non è monofiletico e probabilmente è imparentato con i generi mwaycmwaygColeocoma e mwaykmwayoStreptoglossa e forse altri generi. Nel genere mwaysmwaywPseudoblepharispermum sono state inserite due rare e poco conosciute specie e probabilmente non sono imparentate tra di loro. Inoltre il genere mway0Nanothamnus non ha ancora trovato una collocazione precisa nella tribù.cite-ref-kj-10-3[10]

Le principali mwazqsinapomorfie per questo gruppo sono:cite-ref-judd-8-4[8]

mwazsmwazwfiori marginali filiformi. mwaz0lunghi cristalli nell'epidermide dell'achenio.

Il mwaz8numero cromosomico di base, per le specie di questa tribù, è: 2n = 18, 20 e 40.cite-ref-fs-9-2[9]

La tribù comprende 2 mwaaysottotribù, 59 mwaacgeneri e 659 mwaagspecie.cite-ref-fs-9-3[9]cite-ref-kj-10-4[10]

| Sottotribù | Nr. genere | Nr. specie | Distribuzione | Caratteri più significativi | Fiori |

|---|---|---|---|---|---|

| Inulinae Dumort., 1827 | 26 | 406 | Principalmente in Europa e Asia | Gli stili sono provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione. - Le cellule dell'epidermide dell'achenio contengono un grande cristallo di ossalato di calcio. - Il colore dei fiori è spesso giallo (raramente è bianco). | |

| Plucheinae Benth. & Hook.f., 1873 | 33 | 253 | Africa , Australia e Asia meridionale | I fiori marginali filiformi. - Cristalli più o meno grandi nell'epidermide dell'achenio. | |

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i mwadwsinonimi più frequenti:

mwad8mwaeamwaeePlucheeae mwaei(Benth.) A. Anderb., 1989

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:cite-ref-pin-17-0[17]

• Sottotribù Inulinae:

mwae0mwae4mwae8Asteriscus (una specie: mwafaAsteriscus aquaticus mwafi(L.) Less. - Asterisco.) mwafmmwafqBuphthalmum (3 specie) mwafumwafyCarpesium (2 specie) mwafcmwafgDittrichia (2 specie) mwafkmwafoInula (una specie: mwafsmwafwInula helenium mwaf0L. - Enula campana.) mwaf4mwaf8Pallenis (2 specie) mwagamwagePentanema (11 specie) mwagimwagmPulicaria (5 specie) mwagqmwaguLimbarda (una specie: mwagymwagcLimbarda crithmoides mwagg(L.) Dumort., 1827 - Enula marina.) mwagkmwagoTelekia (una specie: mwagsmwagwTelekia speciosa mwag0(Schreb.) Baumg., 1817 - Telekia maggiore)

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• mwarkGeneri di Asteraceae

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• mwar4mwar8Inuleae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000

• mwase(EN) Inuleae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 2 gennaio 2013.